生姜是世界性药食同源辛香蔬菜之一。中国生姜栽培面积、产量和出口量均居全球第一位。生姜产业在我国西南地区单产经济效益高，已被重庆市列入“七大特色农业产业链”，作为推动乡村振兴的优选产业。姜辣素是生姜特有的呈味物质，也是生姜多种功能活性的主要功能因子，在调味品、化妆品和医疗保健等领域具有广阔的应用前景。然而，长久以来生姜基因组信息的缺乏，限制了我们对生姜基因组的研究和姜辣素合成调控机理的理解，导致了生姜分子育种发展缓慢。
2021年8月5日，Horticulture Research 在线发表了题为Haplotype-resolved genome of diploid ginger （Zingiber officinale） and its unique gingerol biosynthetic pathway的研究论文。
该研究破解了西南地区主栽品种竹根姜的基因组，利用短读长（369.51 Gb），长读长PacBio（285.81 Gb）及Hi-C（563.16 Gb）策略组装出竹根姜两套单倍型高质量基因组，单倍型的基因组大小分别为1.53 Gb （contig N50: 4.68 M） 和1.51 Gb （contig N50：5.28 M），98.11%的序列锚定到22条染色体（图1）。PacBio 读长在2个单倍型的overlap分别为 97.95%和98.1%，显示了分型的准确性。两套单倍型的Ka/Ks分析揭示生姜驯化历史过程中经历了相似的选择压力。通过等位基因分析，总共55,635个基因（占所有基因的72%）在两个单倍型中具有同源性。生姜17,226对等位基因中，11.9%在转录水平表现出染色体偏好性（图2）。该研究发现生姜基因组杂合度3.6%，是目前已报道杂合度最高的植物基因组。重复序列高，其中长末端片段重复（long terminal repeats，LTRs）占61.06%，可能是导致其基因组大、杂合度高的主要原因，同时也是生姜基因组进化的主要驱动力。生姜等位基因在两套单倍型中没有展现出表达差异，17,226对等位基因中有2055对（11.9%）在转录水平表现出染色体偏好性。
图1. 生姜基因组特征统计。a. 染色体；b. 基因密度；c. SSR密度；d. LTR密度；e. GC含量。
图2. 生姜两套单倍型等位基因的比较。A. 两个单倍型的单个染色体的Ka/Ks值；B. 生姜单倍型1和单倍型0等位基因分布图（从内到外：a. 杂合度比率；b. 等位基因；c. 杂合基因比率；d. DEL比率；e. 染色体数目；f. 等位基因链接）；C. 两个单倍型配对染色体中等位基因的FPKM值。
通过整合基因组、转录组和代谢组数据进行整合分析，该研究构建了生姜特有成分姜辣素的合成通路，筛选出12个参与姜辣素合成的关键酶家族（PAL, C4H, 4CL, CST, C3′H, C3OMT, CCOMT, CSE, PKS, AOR, DHN, 和DHT），鉴定出38个可能调控姜辣素合成的重要转录因子家族，并绘制出姜辣素合成的分子调控网络。
图3. 生姜中重要次级代谢产物定量分析及姜辣素合成通路解析。A. 样本采集示意图；B. 以正/负离子模式鉴定到的生姜根茎代谢产物的主成分分析；C. 姜辣素生物合成关键基因的表达通路。
该工作由刘奕清教授（重庆文理学院、长江大学）牵头，西南大学和华大基因等参与共同完成。生物学研究中心董照明副教授为共同第一作者，夏庆友教授为共同通讯作者，赵萍教授、王翊教授和张艳副教授作为合作者参与。该研究得到了重庆文理学院生姜基因组重大专项、重庆市自然科学基金等项目的支持。
